科学技术史-2.5生物学的重大突破(图文教程)

第五节 生物学的重大突破

在自然界中，生命现象远比其他现象复杂。虽然人类自远古时代起便时时刻刻与各种植物和动物(包括人类自身)打交道，然而对于生命现象的认识至为肤浅，而且还经常蒙上种种神秘的色彩。上文已经说过，在近代的早期，欧洲解剖学逐渐复兴，曾经在人体生理学上长期占居统治地位的，以盖伦为代表的人体生理模型在大量实验事实面前崩溃了。人体血液循环的发现不仅是对盖伦学说的冲击，而且对于吹散那些笼罩着生命现象的迷雾有重要的作用，科学精神从此进入生命科学领域，使人们对生命现象的研究有了转机。近代生命科学的起步，应当说是从解剖学的复兴和生理学的突破开始的。

5.1生物分类学的进展

世界上的动物和植物种类繁多，性状各异。如何辨认和区分它们早就是人们所关注的事情，种植业和畜牧业也都有这方面的实际需要。古代两河流域的人们就曾对动物作过粗略的分类。亚里士多德及其后继者对动物和植物的分类堪称古代伟大的尝试。我国明代李时珍的名著《本草纲目》虽是一部药学著作，但他对生物药物的分类排列也反映了他对生物界类别的看法。古代欧洲也有不少类似的药物学著作，其中也表现了一 些生物分类的思想。在一定程度上可以说，古人在生物学方面的工作主要就是分类工作。不过，真正的、科学的分类只是到了近代才形成的。

1. 近代生物分类学的两个派别

资本主义制度在欧洲兴起之后，远洋航行和探险活动使人们的眼界大开，更多的生物物种展现在人们的面前。生物分类便成了16～17世纪间生物学家们的重要课题。由于生物分类原则上的分歧，这时在生物学家里形成了两个相互对立的派别。以意大利解剖学家切萨皮诺(Andrea Cesalpino，1519～1603)和马尔皮基(MareelloMalpighi，1628～1694)为代表的一派认为物种是不连续的，因此可以用一个或少数几个人为选择的标准把生物区分成界限分明的类群，例如根据花的形状或者子叶的数目来给植物分类。这种分类法叫做“人为分类法”，自亚里士多德以来的许多生物分类所用的都是这种方法。另一派以法国植物学家洛贝尔(Matthias de L'Obel，1538～1616)和瑞士解剖学家、植物学家鲍欣(GaspardBauhin，1560～1624)为代表。这一派认为物种是连续的，人们所应当做的事情，是把生物物种分为“自然的种”，为此要尽力对一切能够找到的动植物的特征进行研究，从而确认某一个种内各亚种的亲缘关系，然后据此分类。这种分类法叫做“自然分类法”。鲍欣除了积极主张自然分类法之外，他还是给生物命名的“双名法”的始创者，他用属名和种名并用的方法为植物命名，以避免植物的同物异名和同名异物的混乱现象，这对于分类学有重要的意义。

到18世纪，人为分类法为瑞典著名科学家林奈(Carl von Linné，1707～1778)所继承和发展。林奈是一位知识广博的学者，曾担任过许多重要的学术职务。1735年他出版了《自然系统》的第一版，他在世时此书总共出了十二版。他在书中写道：“知识的第一步，就是要了解事物本身。……通过有条理的分类和确切的命名，我们可以区分并认识客观物体。……分类和命名是科学的基础。”他的这些意见在当时无疑是十分重要的。林奈是人为分类法的集大成者。他分类的目的只在于认识事物，所着眼的是分类的可行性和实用性。他的分类不能充分揭示物种的内在联系，这是他自己也意识到的。他把生物分为植物和动物两界，相似的植物或动物归并成种，相似的种归并成属，相似的属归并成目，相似的目归并成纲，于是形成了界→纲→目→属→种这样的分类系统。对于植物界，他以花为分类的依据，用花的雄蕊数目区别纲，雌蕊的数目区别目，花果的性质区别属，叶的特征区别种。对于动物界，他则根据动物的心脏、血液、呼吸、生殖器的形态和状况来分类。林奈发展了鲍欣的双名法，把它推广到动物界，并且一律采用拉丁文，使双名法更为规范。他给8000种植物和4200多种动物定了名。林奈的分类不可避免地存在着许多问题，如他根据雄蕊数目相同把单子叶植物纲的禾本科植物春茅与双子叶植物纲的木樨科植物紫丁香归入了同一纲，根据牙齿的特点把穿山甲、树獭、海象列为同一目等等。尽管如此，林奈的功绩是巨大的。他在世时就被誉为“分类学之父”，他的分类学说得到了当时学术界的广泛承认。

虽然林奈的分类法为多数生物学家所认许，但不同意他的观点的人也不少。与他同年出生的法国皇家植物园园长、博物学家布丰(Georges-Louis Leclerc de Buffon，1707～1788)就是其中之一。布丰子1749～1804年间陆续出版了共有44卷的巨著《自然史》，论述的范围涉及自然界所有领域，包括宇宙、太阳系、地球以及地球上的非生物和生物。布丰的文笔优美，所表述的思想表明他是当时的激进派。虽然他的语言巧妙而隐晦，但还是触动了基督教会，1751年他被警告犯了教规，主要指的是他认为真理只能从科学中得出等等。他虽然不与教会正面对抗，却仍然坚持他的观点。布丰把生物发展的历史和地球演变的历史联系起来，对后人是重要的启示。他注意到不同物种杂交一般是不育的，由此他接受了一个物种是一群可以相互受胎的生物的见解。布丰认为人为分类法不能揭示自然界的真实过程，是人们从头脑中想出来然后强加给自然界一些框框。他说自然过程是循序渐进的，我们可以看到不同物种之间有许多中间物种，还有些一半属于这一类，一半属于那一类的物种。依据物种连续变化的观点，布丰和他的助手以比较解剖学的方法研究动物的亲缘关系。他把他所知道的200种四足兽类按解剖构造的相似性分为40种原始类型，由此推断所有四足兽大约都是从这40种原始类型变化而来的。他想，既然大自然能够从40种原始类型中产生出200种四足兽，只要有足够的时间，大自然也完全有可能从一对亲体中发展出一切动物。这里需要注意的是，布丰虽然主张物种变化，但是他并不是主张生物进化，甚至有生物退化的思想。他说生物的变种是因迁徙和隔离造成的，所有物种都是从同一祖先退化而来的。例如骡子是马的退化，猿猴是人类的退化等等。

二.生物分类学的发展

因为自然分类法能够反映出物种之间的内在联系，所以从理论上看来自然分类法比人为分类法优越。但是从分类工作的实际上来说，人为分类法则更为方便和实用。分类的目的首先在于区别和鉴定物种，因此以固定的、唯一的和明显的特征作为依据来分类最为方便，而自然分类法则必须事先弄清楚某种蛋白质(如细胞色素c)的组成作为分类的标准，就有可能在更深层次上揭示物种的亲缘关系了。

5.2生物进化学说的形成与达尔文的进化论

古希腊学者阿那克西曼德(Anaximenes of Miletus，约公元前610～前545)曾经说过人是从鱼变来的。这是对生物进化的模糊的看法。不过后来生物退化的思想在学术界中占了上风。从亚里土多德到18世纪的布丰都是生物退化论者。随着人们关于生物的知识越来越丰富，反映自然界历史真实面貌的生物进化学说经历了一场复杂的斗争之后，才逐渐为学术界所认同。

1. 近代生物进化论与物种不变论之争

近代第一个提出生物进化学说的是法国生物学家拉马克(Jean Baptistedc Monet，chevalerde lamarck，1744～1829)。拉马克是布丰的学生，他的生物进化思想是从他的分类学研究工作衍生出来的。他50岁那年应法国国立自然博物馆之请负责无脊椎动物馆的工作，使他有机会深入地从事脊椎动物的研究。通过对当时已知的无脊椎动物化石的比较和分类。他发现无脊椎动物的十个纲在构造和组织的复杂程度上表现出一定的等级和次序。从此他想到动物界是一个由低级到高级、由简单到复杂的进化序列。1802年他将这个序列排列成一个线性进化阶梯，每一阶梯代表构造程度相似的一类生物，整个阶梯表示从最简单的物种一直上升到高等动物，拉马克的想法过于简单，但他毕竟是第一个描写生物进化自然序列纳入，生物进化思想在他那里获得了早期的科学形态。为了解释生物进化的原因，拉马克提出两点看法：其一是生物自身有一种内在的、主动的、向上的要求，它使生物为适应环境而改变自己的生活习性，由此发生物种的变异；其二是生活习性的改变使生物的某些器官被较多地使用，另一些器官则较少慢用，于是出现了“用进虚退”的现象。他认为．生物体因生活环境改变而引起的后天获得的习性或器官的变异都是能够遗传给后代的，称为“获得性遗传”。拉马克的生物进化思想是对的，但是他关于生物进化动因的解释则缺乏根据．生物都有适应环境的能力，但并非出于生物的内在的自我适应．生物的变异对于环境也不是天然适应的，事实上常有不适应的情况。用进废退是生物进化过程的客观事实，但在这一事实背后起作用的因素是“自然选择”。至于获得性遗传，至今也没有找到令人信服的证据．

拉马克之后，生物进化学说既得到一些学者的支持，也遭到一些学者的反对。19世纪20~30年代，在法国出现了，一场物种进化论与物种不变论的论战，其结果是后者占了上风。

18世纪末到19世纪初，法国在比较解剖学方面取得了一些成就。通过对成年生物体结构的比较，科学家们发现脊椎动物这一大类动物在结构上有很大的相似性。于是一些人以为大自然似乎是按照一个总体方案来构造不同物种的，其中影响最大的是若弗鲁瓦·圣—蒂莱尔(Etienne Geoffroy Saint-Hilaire，1772~1844)。他经过解剖比较，发现了动物的“同源器官”。例如脊椎动物的前肢有不同的功能，有的能跑，有的只能爬，有的可用于游泳，有的则便于飞翔，但是这些器官在骨酪构造以及在身体中的部位相似，它们与脊骨相连接的部位也相同，这就是同源器官。同源器官的发现，证明了生物体在构造上具有某种统一性。但是若弗鲁瓦·圣—蒂莱尔把这种统一性推向了极端．他写道：“从哲学上说，只有一种动物。”他认为环境可以直接诱导生物体结构的变化，发生有害变化的那些动物“将不再存在，而铰其他的、形态结构发生了适合于新环境的变化的动物代替。”

若弗鲁瓦·圣—蒂莱尔的观点遭到他的同胞比较解剖学权威居维叶(Georges Leopold Chreeien Frédéric Pagobert BaronCuvi-er，1769～1832)的激烈反对。居维叶熟知脊椎动物的构造，以他的“生物器官相关律”闻名于世。他认为，动物要求具备与它的习性和机能相适应的身体构造，因此依据动物的一部分器官就能得知它的其他器官以至它的全貌。例如有自我运动能力的动物要求有一个能装载食物的胃和能收集、捕捉食物的器官以及能消化食物的器官，不能运动的植物就不需要胃而由根来代替；动物除了要有消化器官，还要求有分配养分的循环系统，而循环系统又要求有呼吸系统，如此等等。据说他从器官相关律出发，根据一块骨头化石就能复原整个动物。居维叶认为，既然器官之间的功能相互关联，显然不是所有器官都具有同等重要的意义。因此自然分类法不必考察所有器官，只需考察执行动物躯体基本机能的器官就行。根据动物的循环系统和神经系统，居维叶把动物分为四种类型：脊椎动物型、软体动物型、有关节动物型和辐射状动物型。他认为这四种类型彼此毫无关联。他反对若弗鲁瓦·圣—蒂莱尔所说动物体结构只有一种原型方案的观点，主张动物是按四种原型方案构造起来的。尽管同一类型中的各个物种有所不同，但它们都是同一原型方案的个别变化，方案本身则有其规定性和保守性，它确定了物种变化的限度。他又认为，在地球的历史上，地壳曾发生过几次大的灾难性变化，每次灾变都使某些动物物种灭绝，但自然界重新创造物种时仍然遵守这四种方案，所以虽然再次创造出来的物种与原来的物种不同，而它们的类型则是相同的。例如，地壳经过四次大灾变，先后创造出鱼类、爬虫类、鸟类和哺乳类的不同物种，但它们都是按照脊椎动物的方案构造起来的。在他看来，物种的变化不是渐变的过程，而是经过灾变之后的重新创造，因此是一种突变。居维叶的这些观点与生物进化论相对立，但是在解释动物界构造上的多样性和统一性之间的关系上有合理之处，并且在当时易为人们所接受。1830年，若弗鲁瓦·圣—蒂莱尔与居维叶就上述问题在巴黎科学院进行公开论战，其结果是居维叶取得了胜利。

二.达尔文和他的生物进化论

正当进化论思想在法国遭受打击而趋沉寂的时候，它却在英国悄然兴起。1830～1833年，英国地质学家赖尔(Charles Lyell，1797～1875)发表了《地质学原理》一书，论述了地壳缓慢变动的历史。这部著作给了当时还很年轻的英国博物学家达尔文(Charles Robert Darwin，1809～1882)深刻的影响。达尔文曾在剑桥大学神学院学习神学，他相信包括物种在内的整个世界都是神创造的，物种是不变的。1831～1836年间达尔文随英国海军测量舰贝格尔号环游南半球以考察那里的生物和地质状况，当他登上贝格尔舰时仍旧是一个神创论者。旅途中他读到赖尔的著作使他想到，变动不居的地壳表面难道能够容许不变的物种存在么?考察中所得到的大量材料更彻底改变了他原来的信仰，他从此深信物种是可变的。

促使达尔文思想转变的主要事实是：(1)在南美地层中发现一种体形巨大的哺乳类动物化石，这种已经灭绝的动物与现存南美的体形较小的犰狳非常相似，使他想到古今动物存在着某种联系；(2)南美大陆一些非常相近的物种在地理分布上呈现由南到北逐次代替的状况。例如有一种家鼠共有2了个品种，将它们由北而南逐种排列，可以看出相邻两个地区家鼠品种的差异很小，但南北两端品种的差异就十分明显以至于可以认为是完全不同的品种。这就使达尔文联想到，在漫长的历史过程中，不同物种之间也会有同样的连续更替和间断后形成新种的情况。(3)加拉帕戈斯群岛上的生物大都具有南美生物的性状，而群岛中各岛屿上的物种彼此又有微小的差异。这又使达尔文想到物种的差异同它所生活的环境之间必有内在联系。达尔文把这些事实综合起来，产生了这样的看法：物种不是不变的，不是分别创造出来的，而是逐渐变异的，一个物种只能由原有的一个物种演变而来。但是，要说明生物界存在着如此巧妙地适应环境的能力和说明物种变化的原因，他还缺乏充分的证据和完整的理论。其后经过20多年的努力，在研究了大量资料并经过深思熟虑之后，达尔文写成《论通过自然选择或生存斗争保存良种的物种起源》(简称《物种起源》)一书，该书于1859年出版，详细地论述了他的观点：

(1)生物界与生物界、生物界与自然环境之间普遍存在着生存斗争。在自然状态下生物的繁殖能力十分惊人，但在一定的环境里保存下来的个体数量却是相对稳定的，这就是说生物有大量繁殖而少量生存的现象。其原因在于生物为了生存和繁殖都需要争取食物、阳光和生存空间，因此在同种生物的不同个体之间，不同物种的个体之间都存在着激烈的斗争；生物体与生存环境也有适应或者不适应的问题，这也可以看作是生物与环境之间的斗争，亦即生物界与自然界的斗争，这些斗争的结果导致大量生物个体淘汰，使生物个体维持相对稳定的数量。

(2)生物界普遍存在着变异。同种生物的不同个体之间总是存在着这样或那样的差异。例如长颈鹿就存在着高矮、大小参差不齐的个体，这就是变异。变异在生物体中具有普遍性。

(3)变异和生存斗争导致自然选择。由于个体存在着差异，在生存斗争中，那些具有有利变异的个体将有更多机会保存下来并繁衍自己的后代，而那些具有不利变异的个体则容易被淘汰，不容易繁衍自己的后代。自然界的这种留优汰劣作用就是自然选择。

达尔文举出了许多事例来阐明他的学说。例如：北大西洋东北的马德拉群岛共有500多种甲虫，其中有约200种的翅膀发育不全，不会飞。当风暴来临时，它们隐匿得相当好，直到风和日丽时又再出来活动。另外300多种甲虫的翅膀则特别强劲，抵御大风的能力特别强。达尔文解释说，本来生活在这个岛上的甲虫有的善于飞翔，也有的翅膀发育不全或者习性怠惰很少飞翔，每当风暴骤起时，那些善于飞翔但翅膀不特别强劲的甲虫便被刮入海中，而那些不善于飞翔以及翅膀特别强劲的甲虫则保存了下来。经过世世代代的传递，每次通过选择的大都是那些不会飞的和翅膀特别强劲的甲虫。不使用自己翅膀以及翅膀特别强劲都成了保存下来的有利条件。被保存下来的那些甲虫将其特征遗传给下一代，这些征的长期积累、巩固和发展，于是形成了上述那种状况。关于长颈鹿的长颈．拉马克曾以用进废退来解释，说是由于长颈鹿需要不断伸长脖子去吃树上越来越少的叶子，它自身所具有的适应自然的本性就使得它们的脖子长得越来越长。达尔文不同意这种说法。他认为，当环境发生变化，树上的叶子越来越稀少的时候，那些肢体和脖子都较长的个体能够吃到高处的树叶而被保存了下来，而那些个子矮小的个体则被淘汰，因此逐渐形成了现在的长颈鹿。达尔文说，自然每日每时都在检查着生物体的最细微的变异，排斥坏的，保留好的并把它们积累起来。这个积累是个缓慢的过程，经过很长时间就能看到一个物种演变成另一个物种。那些通过选择而形成的新种必然与它生活的环境相适应。适应是选择的结果，不是变异的原因，环境的变化通过选择对物种的进化产生影响。至于生物为什么会发生变异，达尔文讨论得很少。他只把变异作为出发点，力图找出使变异固定下来并获得久远意义的合理形式。那时人们对遗传和变异的规律还很不清楚，达尔文所做的也只能如此。

《物种起源》第一版印行了1250册，很快就销售一空。1871年他又出版了《人类的由来》一书。在这部著作里，达尔文更直截了当的宣称人类的祖先与大猩猩、黑猩猩有亲缘关系。由于他的生物进化学说与神创论的教义相悖，立即遭到基督教会的积累反对，不少科学家和哲学家对他的学说也持异议，但是支持达尔文观点的大有人在。19世纪后半期，围绕着生物进化和人类起源的问题在许多国家都发生过激烈的争论。

在英国，自学成才的青年学者赫胥黎(Thomas Henry HLxley,1825～1895)挺身而出，于1860年同以名声显赫的大主教韦伯费斯(Samuel Wilberforce)为代表的教会势力展开了一场激烈的论战以他的才华和辩智使达尔文学说赢得了许多青年学者的同情

德国博物学家海克尔(Ernst Heinrich Philiopp August Haeckel，1843～1919)的一生都在宣传和发展达尔文学说。当他刚接触到达尔文的学说时便为之倾倒。他说达尔文“用一个伟大的统一的观点来解释有机界的一切现象，并且用可以理解的自然规律来代替不可理解的奇迹”。1877年，在德国慕尼黑的德国自然科学家和医生代表大会上，海克尔与著名病理解剖学家、医生菲尔绍(Rudolf Carl Virchow，1821～1902)展开了严肃的辩论，会后海克尔还发表了轰动一时的小册子《自由的科学和自由的讲授》，抨击菲尔绍禁止在学校内讲授进化论的错误立场。海克尔还把分类学、胚胎学和形态学的成就与进化论结合起来，论述了生物个体如何从一个受精卵发展成成体，以及整个生物界如何从低级的、简单的生物发展到高等动物的过程。他认为，个体发育(胚胎发育)过程重演了系统发育(物种演化)的过程，前者是后者的缩影。当然，这种说法也过于简单化了。海克尔把已知的动植物按进化关系编排成一个树状系统，即“进化谱系树”。这个系统较好地体现了生物的亲缘关系。

在俄国、美国也有过类似的论争。经过许多人的努力，达尔文的生物进化学说终于为学术界所广泛接受。达尔文进化论的确立，实现了生物学知识的一次大综合，表明生物学已经提高到了一个新的水平。它以自然界本身的作用说明生物进化的事实和生物适应环境的原因，这是对生物学中的目的论、物种不变论和神创论的沉重打击，在哲学上也有重大意义。生物进化的观点虽已为学术界所普遍接受，但是达尔文的进化论也还需要完善和发展，并且它也不是无懈可击的，一些学者从不同的角度对它提出了种种批评，许多问题至今仍在研讨之中。

5.3 微生物学、细胞学说和胚胎学的建立与发展

如果说分类学和进化学说是从人的肉眼所及的范围内研究生物的话，那么，微生物学、细胞学说和胚胎学便是从人的肉眼所不及的层次上来研究生物学，它们的出观表明了生物学研究领域的开拓。微生物学、细胞学说和胚胎学的建立都与显微镜在生物学上的应用分不开。l7世纪60年代初，英国物理学家胡克用显微镜看到了软木的细胞，开始把显微镜用于生物学研究。其后，意大利人马尔皮基、荷兰人列文虎克(Antoni van Leeuwenhoek，1632～1723)和斯旺麦丹(Jan Swammerdam，1637～1680)、英国人格鲁(Nehemiah Grew，1641～1712)等人的一系列工作都为显微生物学打下了基础。

一.微生物学的兴起

远在原始社会时期人们就会酿酒和制醋，制作面包至少也有几千年的历史，这些都在实际上利用了微生物，不过那时人们还不知道微生物的存在。

早期显微生物学中成就最突出的是列文虎克。他的观察范围非常广泛，使人们获得了不少关于微生物的知识。1675年他从积水中看到了单细胞生物，他当时称之为“活原子”。1681年他发现了人的牙垢中的细菌，还仔细地描述了它们的形状、大小和活动方式，他还在1688年观察到蝌蚪尾巴上的微血管，证实了哈维所预言的沟通动脉和静脉的通道的存在，使血液循环学说得以完全确认。

此时，学术界里围绕着生命起源的问题进行着一场争论。一些学者持“自然发生说”，认为生物能从非生命物质中突然地产生出来，腐肉生蛆似乎就是此说的最有力的证据。微生物的发现更好像给了此说以新的事实证据。人们在显微镜下看到微生物以惊人的速度繁殖，有些微生物在不到48小时里竟能产生出100万个后代，一些人相信这些微生物就是从非生命物质中自然地产生出来的。自然发生说受到另外一些学者的反对。这些学者认为有生命的东西只能从有生命的东西中产生，无生命的物质不能产生生命。两派都作过一些实验研究，各持己理，争论不休，谁也说服不了谁，重要原因之一是他们对微生物都还缺乏深刻的认识。

法国科学家巴斯德原先主要从事化学研究，后来才转向微生物学方面。巴斯德既精于实验，也长于思考。他曾说：“在观察领域内，机遇只偏爱那些已有所准备的头脑。”1860年，他以一系列精心设计的实验和令人信服的证据证明，空气中微生物的存在是引起腐败的原因。他最著名的是这样——个实验：他使经过高温处理的肉汁与空气严格隔绝，这样的肉汁并不会腐败变质，也就是说没有微生物在肉汁里生长。巴斯德的工作给了自然发生说以沉重的打击。1862年他因此而获巴黎科学院的奖金。但是，争论并没有就此而结束。有人在实验中发现有些微生物具有耐热性，它们的孢子在沸水中浸泡1小时后仍能存活，他们认为也许巴斯德经过高温处理的肉汁还是有细菌的，只是由于某些未知的原因肉汁才没有腐败。又有一些持自然发生说的学者认为。既然地球上的生命不是从来就有的，所以它必定是在某种情况下自然地产生的，亦即提出了地球上生命起源的问题。巴斯德也认识到他的实验只证明了经过灭菌的有机体汁液不会自然产生生命，但不能说明地球上生命起源的机理。巴斯德的微生物研究很快就取得了很好的社会效益。1864年他应法国农业部之邀研究蚕病，随后他找到了两种令蚕致病的微生物，发明了使蚕防止感染的方法。后来他继续寻找使高等动物(包括人)致病的微生物，并且研究出包括狂犬病疫苗在内的多种防疫疫苗。

为微生物学奠定基础的另一位重要人物是德国医学博士科赫(Heinrich Hermann Robert Koch，1843～1910)。科赫的主要工作是在病源菌学说的研究和微生物学基本研究技术方面。那时炭疽病在法国流行，造成大批牲畜死亡并且殃及人类。人们虽把病亡的动物尸体埋于地下还是未能完全阻止炭疽病的蔓延。科赫经过研究发现，患炭疽病死亡的牲畜虽埋于地下，但它所带的病源体——炭疽杆菌转化为孢子而长期保持着生命力，一旦这些孢子进入牲畜体内，炭疽杆菌又能大量繁殖。结核病曾长期被认为是一种遗传病，1882年科赫找到了结核病菌，从而揭开了结核病的秘密。1883年科赫又找到了霍乱病的病源体，使这种可怕的流行病得到控制。在他的妻子的协助下，科赫发明了用海藻提炼而成的琼胶作细菌培养基的方法，此法沿用至今。他还于1884年建立了确定病源体与非病源体的方法，被称为“科赫准则”。科赫因他的一系列成就于1905年荣获诺贝尔生理学医学奖。

二.细胞学说的建立

1665年胡克用自制的显微镜观察软木的切片时，看到上面有许多蜂巢状的小孔，他把这些小孔称为“细胞”(原文为cell，即小孔之意)。随后也有几位科学家在显微镜里看到了细胞。不过那时人们都还不理解这种显微结构的意义。直到1805年，德国生物学家特雷维拉努斯(Gottfried Reinhold Treviranus，1776～1837)经过对植物的解剖研究，才认识到细胞是植物构造的基本单位。1824年法国生理学家杜特罗歇(Rene Joachim-Henri Dutrochet，1776～1847)指出，细胞是有独立生命活动的单位，有些生物只有一个细胞，较大的生物则由许多细胞互相协作而构成。他更进一步说，“所有的组织，所有的动植物器官，实际上只是经过不同修改的细胞组织”。1831年英国植物学家布朗(Robert Brown，1773～1858)在显微镜下观察到植物的细胞核。接着，捷克生理学家普金叶(Jan Evangelista Purkinjě，1787～1869)又于1835年观察到动物的细胞核。其后不久，普金叶和其他生物学家相继发现了细胞中存在着有生命的质块，这种质块(现在称为细胞质)把细胞核裹在当中。

在上述发现的基础上，德国植物学家施莱登(Jacob Mathias Schleiden，1804～1881)于1838年提出了这样的看法：细胞是一切植物结构的基本单位，它是植物赖以发展的根本实体。1839年，德国动物学家施旺(Theodor Ambrose Hubent Schwann，1810～1882)把施莱登的观点扩大到动物界，从而正式建立了细胞学说。细胞学说认为：细胞是一切有机体构造和发育的基本单位。细胞学说的建立实现了生物学知识的又一个层次的综合。

三.胚胎学的探索

1677年，荷兰一位医学院学生首次在显微镜里看到了入的精子。随后，列文虎克于是年发表论文，宣称他看到了两种精子，它们分别代表“微型男孩”和“微型女孩”。荷兰物理学家哈特索克(Nicoiaas Hartsoecker，1656～1725)也紧跟着宣称他看到了精子里面的“微型小人”，并且画出了一张“微型小人”图。类似的说法在那个时候还有一些。那时显微镜的质量不太好，透镜所造成的像差和色差相当严重，这些人所公布的观察结果，一方面是出于他们的主观想象，另一方面也是由于他们看不大清楚而强作猜测的缘故，

哺乳动物的卵的发现要晚得多。虽然早在1651年哈维就提出了一切动物来自卵的观点，但并无事实依据。细胞发现之后，人们便力图在显微镜下看到哺乳动物的卵。直到一百多年之后人们才真正找到哺乳动物的卵细胞。

17世纪在欧洲出现了胚胎学的“预成论”。持此说的学者认为，在动物的生殖细胞里包容着所有它的后代的微型个体，个体的一切特征和构造都预先存在于生殖细胞之中，胚胎发育不过是这些微型个体的量上的扩大。所谓精子里的“微型人”似乎就是此说的证据，昆虫的生活史似乎也是很好的证明，因为人们很容易发现蝴蝶的蛹已具有蝴蝶的雏形。后来这些学者又分成两派，一派持“精源说”，一派持“卵源说”，前者主张那些微型个体在精子里，后者则主张在卵子里。预成论其实是物种不变论和神创论的一种表现，也是机械论思潮在生物学中的反映。

到18世纪下半叶，正当预成论者在拼凑他们以为无可辩驳的理论证据时，出现了与其相反的观点——“渐成论”。德国生物学家沃尔夫(Caspar Friedrich Wolff，1734～1794)通过观察鸡的胚胎发育时发现，鸡卵原是没有任何结构的透明的质体，在发育过程中这些同质成分逐渐出现腔和管，然后又逐渐形成鸡的各种内脏。他认为，动物的器官不是预先就存在于生殖细胞里面，而是在胚胎发育的过程中才逐渐形成的。沃尔夫明确地指出，一个科学家唯一追求的是真理，他不应以神学为根据预先判断材料的正确程度，而应由科学为根据来作出判断。1759年沃尔夫完成了他的博士论文《发生理论》，系统地阐明他的观点。这篇著名的论文被后人认为是胚胎学史上的里程碑。不过他在世时他的工作并未得到学术界的承认。

直到19世纪初争论仍在继续。这既因为那时还没有建立起细胞理论，也因为人们的思想还深受机械论的束缚。使渐成论取得最后胜利的是爱沙尼亚人贝尔(Karl Ernst von Baer，1792～1876)。1827年贝尔第一次确认了哺乳动物的卵，从此便开始研究由卵发育成为一个完整的机体的过程和方式，形成了他的胚层理论。他认为：动物的相似器官都由胚胎上相似的胚层所形成，完全不同的器官则是由不同的胚层所形成的。例如，中枢神经系统是由卷曲成管状的外胚层形成的，皮肤和肌肉是由外胚层和中胚层形成的，肠道则是由内胚层形成的等等。贝尔比较了不同的脊椎动物的胚胎发育过程，提出了著名的“生物发生律”：高等动物的胚胎发育要经过与低等动物的胚胎发育相似的阶段。所有脊椎动物的胚胎都有一定程度的相似性，亲缘关系越近，相似程度越大。在胚胎发育的过程中，首先出现的是门的特征，其后相继出现纲、目、属的特征，然后才出现种的特征。例如在猕猴胚胎的发育过程中，最早出现的是脊椎动物门的特征，这时猕猴的胚胎与鱼、蛙等脊椎动物的胚胎十分相似，随后相继出现哺乳动物纲的特征，灵长目的特征、猴科的特征，猕猴的胚胎才逐渐与其他哺乳动物区别开来。

贝尔的胚胎学工作基本上是描述性的。在他之后，实验胚胎学取得了不少进展，科学家们在探索胚胎发育的机理方面继续作了许多工作。胚胎学的进展对于遗传学以及生物进化学说的研究都有密切的关系。